План урока:

Отличия популяции от вида

Популяционная структура и основные характеристики

Изоляция и ее типы

Основные характеристики популяции

Отличия популяции от вида

Первое, на что необходимо обратить внимание, - популяция является частью вида, а не наоборот. Два этих понятия часто путают.

Вид – это самовоспроизводящаяся структура, способная поддерживать свою численность во времени и пространстве, совокупность особей со схожими характеристиками и распространенная в пределах единого ареала, способная к скрещиванию, результатом которого становится плодовитое потомство.

Основными характеристиками вида являются:

• Длительность существования;
• Общий ареал^[1] ;

Общие признаки, характеризующие особей, - генетические, морфологические, физиологические, поведенческие и т.д.;

Способность скрещиваться и давать плодовитое потомство.

В биологической концепции вида, родоначальником которой стал Джон Рэй, именно последний критерий является самым важным. Известно множество случаев образования гибридов между разными видами (особенно в ботанике), но при этом полученные таким образом организмы не способны давать потомство, то есть являются стерильными. Это, например, лигр – гибрид льва и тигра, мул – гибрид осла и лошади и т.д.

Лигр – пример межвидового гибрида Источник

Очень часто ареал вида довольно обширен и представлен большой и неоднородной по своим условиям территорией. Например, мелкие грызуны могут обитать как на острове, так и на берегу. Чайки одного вида обитают на североамериканском и евроазиатском побережье Тихого океана. В таких условиях принцип свободного скрещивания реализовать достаточно сложно, поэтому часто пары возникают среди ближайшего окружения. Из-за постоянного скрещивания между соседями в удаленных или обособленных местах ареала появляются группы особей с определенными особенностями. Например, островные грызуны имеют меньшие размеры, чем на суше, зато островные растения – наоборот, крупнее. При этом сохраняется возможность скрещивания между такими группами, то есть репродуктивный критерий вида соблюдается. Для таких групп было введено понятие «популяция».

Итак, популяция – это совокупность особей одного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Признаками популяции являются:

• Незначительные отличия от других особей вида;
• Обитание на однородной, часто обособленной территории;
• Определенная численность популяции, соотношение особей разных полов и возрастов, часто отличные от общевидовых значений;
• Территориальная структура.

Популяционная структура и основные характеристики

Любая популяция обладает определенной структурой – поло-возрастной пространственной, поведенческой.

Поло-возрастная структура популяции показывает соотношение полов и особей разных возрастов. Известно, что у большинства видов соотношение самцов и самок близко к 1:1. Это обеспечивает возможность размножения для большинства особей и объясняется генетическими механизмами регуляции пола.

Впрочем, иногда пол зависит от внешних условий, и в этом случае соотношение может отличаться. Морские черви эхиуриды обитают на дне и для размножения выметывают половые клетки в морскую воду. Там же происходит оплодотворение и образование личинок. Если личинка оседает на дно и попадает в грунт, то из неё со временем развивается самка. Если личинка попадает на другую эхиуриду, то из неё образуется самец. Естественно, шанс попасть на пустое пространство выше, поэтому самцов в такой популяции довольно мало.

Эхиурида Источник

У людей соотношение мужчин и женщин при рождении уже отличается от эталонного. Дело в том, что эмбрионы мужского пола по какой-то причине погибают в два-три раза чаще, чем женского, следовательно, девочек рождается больше. Эта разница становится очевидной в подростковом возрасте, когда смертность мальчиков гораздо выше в связи с их поведенческими особенностями. Учитывая риск гибели при беременности и родах, к среднему возрасту количество женщин и мужчин выравнивается. Количество женщин существенно превышает количество мужчин в пожилом возрасте, поскольку в среднем женщины живут дольше.

В большинстве стран на 100 женщин репродуктивного возраста приходится менее 80 мужчин. Однако есть исключение - в Катаре на Ближнем Востоке (Азия) на 100 женщин приходится 480 мужчин. Точная причина такого соотношения неизвестна, но это может быть связано с особенностью хозяйствования страны. Здесь занимаются в основном добычей нефти, что требует физических усилий. Многие мужчины приезжают сюда на заработки, создавая численный перевес.

Пространственная структура показывает, как расселены особи в популяции. Если они образуют скопления, то такое распределения называют неравномерным. Морские моллюски мидии образуют скопления весом до нескольких тонн, занимая пространство между подводными скалами или крупными камнями. Моллюски гребешки предпочитают находиться на удалении друг от друга, обитают не скоплениями, а одиночно. Такую структуру называют равномерной. Она образуется в том случае, если между особями одного вида имеется сильная конкуренция. Наконец, планктонные организмы, обитающие в толще воды, могут в зависимости от движения водных масс либо образовывать скопления, либо обитать обособленно. Такой тип распределения называется случайным.

Если животные образуют скопления, они могут быть либо случайными, с меняющимся составом, либо постоянными.

Среди последних выделяют:

• Анонимные стаи;
• Стада;
• Семейные группы.

Анонимные стаи предполагают большие скопления однотипных и плохо отличимых друг от друга организмов, которые держатся вместе для защиты от врагов. При нападении на такое скопление хищник не может выбрать одну жертву, теряется, и особи успевают спастись. Кроме того, в большой группе у каждой особи статистически меньше шансов быть съеденной. Примером анонимной стали являются стаи птиц и косяки рыб.

Пример анонимной стаи – косяк рыб Источник

Стадо - группа особей одного вида, объединенных общей территорией проживания и кормления или размножения. Стада характерны для жвачных животных - коров, оленей, зебр, а также для рыб и китообразных в момент размножения.

Пример стада – зебры Источник

Семейные группы предполагают совместное проживание родственных друг другу особей. Эти скопления могут быть либо одновозрастными (дружественные группы молодых самцов шимпанзе), либо разновозрастными (прайд^[2] львов, стая волков, семья пчёл).

По количеству особей выделяют большие и малые семейные группы. Самой маленькой группой является пара. Как правило, она образуется только на период размножения и выращивания потомства, но у некоторых организмов пары постоянны. Их называют моногамными (лебеди, попугаи-неразлучники).

Пример семейной группы – прайд львов Источник

Пространственная структура популяций также характеризуется способностью к передвижению. Некоторые организмы (сороки, вороны, воробьи) постоянно обитают на одном месте, вне зависимости от погодных условий. Такие популяции называются оседлыми. Другие, напротив, активно мигрируют в холодное время года (гуси, лебеди, утки). Такие популяции называют мигрирующими.

Миграции обычно обусловлены сезоном, но иногда связаны с размножением (особенно у тех животных, для которых характерен гон - период размножения, когда гормональный фон настолько сильный, что животное отказывается питаться и спать). Известным примером являются лемминги, которые во время гона могут преодолевать значительные расстояния, часто умирая от истощения в пути.

Оседлый образ жизни предполагает хорошее освоение пространства, строительство постоянных укрытий, возможность сделать запасы еды. Кроме того, в холодный период года такие популяции избегают конкуренции - большинство видов, которые нуждаются в тех же пищевых ресурсах, улетают на юг, и весь корм достаётся оседлым видам. Миграции же позволяют всегда иметь доступ к пище и обитать в комфортном диапазоне температур.

Для способных к миграции животных характерно явление, которое называется хоминг - возврат после миграции в то же место, где животное появилось на свет. Например, лосось появляется из икры в реке, потом выходит в море для нагула, то есть интенсивно питается и растет. Когда наступает время размножения, лосось возвращается именно в ту реку, где появился из икринки. Ученые не до конца понимают, как именно рыба находит нужное место, но предположительно она ориентируется по химическому составу воды.

Лосось на нересте Источник

Поведенческая структура популяции предполагает, прежде всего, закрепление за особями определённых территорий. Это может выражаться как в агрессивном поведении по защите территории, так и в активном строительстве жилищ.

Тигр является одиночным территориальным животным, участок которого занимает до 800 квадратных километров. Животное регулярно обходит его границы, оставляя запаховые метки и поскребы (обдирает на деревьях кору). Это говорит другим тиграм о том, что данная территория занята. На чужой участок может зайти только самец в период размножения.

Пример территориального поведения – тигр оставляет поскреб Источник

При семейном образе жизни на одном участке проживают особи, связанные родством. Они используют общее пространство практически без агрессии друг к другу и совместно защищают его от нападения представителей других семей.

Иные внутривидовые группировки также предполагают совместное использование пространства и ресурсов либо длительное время, либо только на период размножения. Хорошо известны колонии птиц (ласточек, чаек, буревестников), которые расположены на отдельно стоящих скалах или откосах. При попытке хищника напасть на одно из гнезд колония дает отпор.

Колония гагар Источник

Несмотря на то, что в состав популяции входят однотипные особи, иногда возникает явление биологического полиморфизма - значительной изменчивости внутри популяции. Это явление очень характерно для эврибионтных (широко распространенных) животных - например, для насекомых и людей. Весной в некоторые годы наблюдается массовый вылет божьих коровок. Они имеют разную окраску и размеры, но относятся к одному виду.

Пример полиморфизма – все эти божьи коровки относятся к одному виду Источник

Однотипные группа особей объединяют в расы или формы. Расы отличаются друг от друга определенными морфологическими особенностями, формы -как правило, только цветом. В примере с божьими коровками речь идёт о формах.

Система рас характерна для человека и отражает приспособления к разным условиям обитания. Например ,негроидная раса обитает в жарких и засушливых условиях с большим количеством солнечной радиации, монголоиды - в засушливых условиях степей, для которых характерны песчаные бури. Важно отметить, что генетические отличия между расами минимальны - особи разных рас относятся строго к одному виду.

Расы людей Источник

На основании особенностей структуры выделяют несколько типов популяций.

Постоянные популяции - это такие группы внутри одного вида, которые существует в оптимальных для вида условиях. В противовес им, временные популяции возникают в результате миграции и обитают в несвойственных для вида местах.

Морские звёзды могут обитать только в солёной воде, поэтому их постоянные популяции существуют в морях с высокой соленостью. Осенью при сильном приливе и интенсивных ветрах морская вода может высоко подниматься по руслу реки. В таких местах образуются временные популяции, которые исчезнут сразу же, как только пресная вода восстановит свой объем.

По способности к самовоспроизведению выделяют независимые популяции (существующие автономно, не зависящие от притока особей извне), зависимые (популяции с высокой смертностью, которые не могут самостоятельно поддерживать свою численность и поэтому зависит от притока особей извне), псевдопопуляции (не могут существовать без притока особей извне).

Псевдопопуляцией является стадо коров - оно состоит только из самок, без быков они не могут размножаться и вымрут. В то же время, круглые черви коловратки в определённое время года тоже образуют популяции, состоящие только из самок, но при этом они умеют размножаться партеногенезом (когда новая особь возникает из неоплодотворенной яйцеклетки). Следовательно, они могут поддерживать свою численность и без самцов, поэтому являются независимой популяцией.

Изоляция и ее типы

Изоляция - естественный барьер, препятствующий свободному скрещиванию внутри вида (его еще называют репродуктивным барьером) и способствующий образованию популяций.

По своей природе она бывает:

• Географической;
• Экологической;
• Поведенческой.

Географическая изоляция чаще всего возникает у видов с широким ареалом. Это естественные барьеры, которые препятствуют перемещению особей - например, реки и горы. Часть организмы не способны преодолеть эту преграду, поэтому размножаются в определенных пределах, что способствует накоплению отличий. Географическая изоляция является самым эффективным методом видообразования.

Экологическая изоляция предполагает появление барьеров, связанных с экологией отдельных групп. Многие мигрирующие птицы образуют пары перед вылетом. Как правило, внутри одного вида птиц есть особи, которые вылетают в тёплые страны раньше, чем другие, которые ещё только готовятся и откармливаются для вылета. Соответственно, пары могут образоваться только среди рано вылетающих и поздно вылетающих птиц и никогда – между птицами из разных групп.

Схема географической и экологической изоляции Источник

Поведенческая, или этологическая изоляция связана с особенностями поведения особей. Например, в тропических странах птицы-шалашники строят гнёзда из предметов разного цвета. Это является их поведенческой особенностью. Иногда самка выбирает себе самца строго по определенному цвету гнезда (например, только самцов с синими гнездами), хотя по другим признакам эти самцы ничем не выделяются среди других. Так образуются поведенческие популяции шалашников, которые отличаются друг от друга только цветом гнезд.

Шалашник строит гнездо Источник

В зависимости от того, какой тип изоляции действует для популяции конкретного вида, её называют либо географической, либо экологической, либо этологической.

Известно, что любая изоляция может привести к появлению нового вида. Обычно это очень длительный процесс, который занимает несколько тысяч или даже сотен тысяч лет. Иногда можно наблюдать промежуточные его этапы. Например, чайки, обитающие на тихоокеанском побережье, генетический представляют собой один вид. Чайки, которые проживают в районе Берингова пролива, могут свободно скрещиваться и оставлять плодовитое потомство как друг с другом, так и чайками из окрестностей Владивостока и Сан-Франциско. Однако чайки из Владивостока и Сан-Франциско уже не могут скрещиваться и давать плодовитое потомство, если их искусственно поместить на одной территории. Это явление получило название кольцевой вид.

У организмов с быстрым жизненным циклом (насекомые, грызуны, бактерии) он проходит быстрее, так что его можно наблюдать в эксперименте. Например, при искусственном выращивании бактерий в разных емкостях уже через несколько дней можно наблюдать существенную разницу в их генах.

Основные характеристики популяции

Основными характеристиками популяции являются численность и плотность.

Численность - это количество особей. Плотность популяции - это численность на единицу площади.

Два указанных параметра тесно связаны со структурой популяции. Например, численность зависит от количества молодых особей и особей репродуктивного возраста.

Если в какой-то популяции мало молодых и способных размножаться особей, но много тех, кто уже не способен размножаться, такая популяция называется стареющий и обречена на вымирание, если не будет притока молодых особей извне.

Популяция, в которой доминируют молодые особи, называется ювенильной. Это не очень благоприятная ситуация на текущий период, потому что молодые особи могут погибнуть без поддержки и защиты старших, но если они доживут до репродуктивного возраста, то популяция сохранится.

Наиболее благоприятна является ситуация, когда в популяции доминирует особи репродуктивного возраста. Благодаря этому, популяция может поддерживать постоянную численность.

Ученые до сих пор ведут дискуссии о том, какое минимальное количество особей необходимо для поддержания популяции. Проблема состоит в том, что при небольшом числе особей начинается близкородственное скрещивание - инцест. Это ведет к накоплению и проявлению скрытых ранее мутаций и постепенному вырождению популяции.

В Европе и США существует закрытая религиозная община - амишей, среди которых приняты браки только с единоверцами. Учитывая, что существенного прироста извне не происходит, это религиозная община представляет собой закрытую популяцию, а которой велика вероятность близкородственных браков. Формально они запрещены, но, например, допустимо жениться на троюродных сестрах. Из-за этого у амишей проявляются некоторые специфические наследственные заболевания (гипоплазия хряща и волос - заболевание, проявляющееся на втором году жизни и выражающееся в недоразвитости конечностей, волос и ногтей, проблемах с иммунитетом) и особые мутации (в том числе, защищающие от риска сахарного диабета второго типа и старения).

Следует отметить, что существует две стратегии поддержания численности популяции.

R-стратеги имеют короткий жизненный цикл, размножаясь, порождают большое количество потомков. При этом многие из них гибнут еще на стадии эмбриона. Данные организмы характеризуются высокой численностью и высокой смертностью, так что до репродуктивного возраста доживает малое количество особей. Примеры животных с такой стратегией - насекомые и грызуны.

K-стратеги делают ставку на заботу о потомстве и на его максимальном выживании. Их численность невелика, темп размножения довольно низок, но зато развита забота о потомстве, так что большинство родившихся особей доживают до половозрелого состояния. Пример к-стратегов - крупные млекопитающие, в частности приматы и китообразные.

Численность популяции является динамической характеристикой и изменяется во времени, особенно если речь идёт об r-стратегах. Для них характерны так называемые волны жизни - резкие самопроизвольные вспышки численности. Эти вспышки обычно имеют период 5-8 лет, иногда дольше. Так, в 2014-2015 годах наблюдалась вспышка численности бабочки шелкопряда, которая уничтожила несколько тысяч гектаров лесных насаждений и стала причиной заболевания легких у многих людей. Сейчас данное насекомое встречается только единично. Любые массовые вылеты насекомых - саранчи, бабочек или божьих коровок - являются примерами волн жизни.

Волны жизни на примере лемминга - Источник

Причина резких вспышек численности состоит в том, если условия среды неблагоприятны, это сдерживает размножение r-стратега. Большинство молодых особей погибает, что обеспечивает регуляцию численности. Однако если в какой-то из годов условия более благоприятны, выживают многие из молодых особей, что на следующий год ведет к резкому увеличению численности - большинство выживших вступило в репродуктивный период и оставило огромное количество потомства. На следующий год молодь этого вида уничтожила свою кормовую базу, следовательно, её потомство не имеет шансов выжить, что ведет к резкому уменьшению численности и восстановление экологического равновесия.

Существует, однако, и обратная волне жизни ситуация - резкое снижение численности под действием какого-то неблагоприятного фактора. Это называется фазой бутылочного горлышка. Эту фазу сейчас проходят в популяции крупных кошачьих – гепарда, амурского тигра и дальневосточного леопарда. Обычно, после бутылочного горлышка после прекращения действия неблагоприятного фактора следует увеличение численности, однако, если популяция достигнет значений меньше отдельно допустимых, она не сможет пройти фазу бутылочного горлышка и полностью погибнет. Для каждого вида характерно определённое минимальное количество особей, при которых популяция сохраняет свою стабильность и численность. У дальневосточных леопардов осталось около тысячи особей, однако они продолжают существовать. Для насекомых необходимо большое количество особей для поддержания популяции.

Бутылочное горлышко Источник

Волны жизни и фазы бутылочного горлышка являются важными механизмами процесса эволюции. Во время этих стадий происходит внезапное изменение соотношений генотипов - например, случайным образом могут выжить те особи, которые ранее не имели никаких шансов. В дальнейшем именно такие особи оставят потомство, изменив облик популяции. В Китае долгое время выводили особую породу собак –китайского шарпея. Это были приземистые, коренастые и ширококостные собаки. В 1940-х гг Коммунистическая партия Китая издала указ, согласно которому содержание домашних животных являлось роскошью и облагалось большим налогом. Это привело к массовому уничтожению собак, в том числе китайских шарпеев. К 1965 году их осталось менее 50. Один из них - неудачный по стандартам породы кобель, высокий и тонконогий, - был введён в США, где на выставке собак его продемонстрировали как «возможно последнего представителя породы». Это породило волну возмущения, и в Китай выехала группа американцев, которые искали и скупали уцелевших собак. Благодаря их действиям, порода была восстановлена, но при этом полностью изменила свой облик. Китайские шарпеи стали более худыми и длинноногими.

Словарь

1. Ареал – место обитания вида.

2. Прайд – семейная группа львов.